Die große Größe aquatischer Tetrapoden gleicht den hohen Luftwiderstand aus, der durch extreme Körperproportionen verursacht wird

Jul 25, 2023

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 380 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Eine Autorenkorrektur zu diesem Artikel wurde am 19. Mai 2022 veröffentlicht

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Verschiedene Meeresreptilienlinien des Mesozoikums entwickelten stromlinienförmige Körper und effizientes Auftriebsschwimmen, wie es bei modernen Wassersäugetieren zu beobachten ist. Ichthyosaurier hatten einen Körper mit geringem Luftwiderstand, ähnlich wie moderne Delfine, aber Plesiosaurier waren deutlich anders, mit langen, tragflügelähnlichen Gliedmaßen und sehr unterschiedlichen Hals- und Rumpfproportionen. Mithilfe der numerischen Strömungsmechanik untersuchen wir die Auswirkungen dieser extremen morphologischen Variation. Wir stellen fest, dass Plesiosaurier unabhängig von ihrem Körperfeinheitsgrad aufgrund ihrer großen Gliedmaßen mehr Widerstand erzeugten als Ichthyosaurier und moderne Wale gleicher Masse. Diese Unterschiede waren jedoch nicht signifikant, wenn die Körpergröße berücksichtigt wurde. Darüber hinaus können Hälse, die länger als das Doppelte der Rumpflänge sind, die Kosten für das Vorwärtsschwimmen erheblich erhöhen, dieser Effekt wurde jedoch durch die Entwicklung großer Stämme zunichte gemacht. Darüber hinaus deuten die schnellen Entwicklungen der Halsproportionen bei den langhalsigen Elasmosauriern darauf hin, dass große Stämme möglicherweise die hydrodynamischen Beschränkungen der Hälse aufgehoben und so deren extreme Vergrößerung ermöglicht haben.

Tetrapoden haben mehrere unabhängige Übergänge vom Land zum Meer1,2 durchlaufen, die jeweils mit bedeutenden Neuerungen im Körperbau verbunden waren1,3,4. Während des Mesozoikums zogen zahlreiche Reptiliengruppen in die Meere und wurden sekundär aquatisch5, von denen die Ichthyosaurier und Sauropterygier, die nach dem Massenaussterben am Ende des Perms entstanden, die langlebigsten und vielfältigsten waren6. Abgeleitete Mitglieder beider Gruppen wurden pelagisch, ein Wandel in der Ökologie, verbunden mit der Entwicklung mittlerer bis großer Körpergrößen7 (dh Körperlängen über 2 m), schneller Stoffwechselraten und der Fähigkeit zur Thermoregulierung6,8,9,10. Darüber hinaus entwickelten sie sich zu spezialisierten, auf dem Auftrieb basierenden Schwimmern, erreichten dies jedoch auf unterschiedliche Weise: Ichthyosaurier als Schwanzoszillatoren mit steifen, tiefen Körpern und breiten wahnsinnigen Schwanzschwänzen11,12; und abgeleitete Sauropterygier (dh Plesiosaurier) als vierbeinige Unterwasserflieger mit ausgedehnten Gürteln und großen und starren tragflügelähnlichen Flossen13,14. Die Körper moderner Wale sind an Ausdauer und Geschwindigkeit angepasst15,16 und wurden oft als funktionelle Referenz für Ichthyosaurier7,17,18 verwendet. Allerdings ist die Schwimmart der Plesiosaurier einzigartig unter den Tetrapoden, und kein lebendes Gegenstück besitzt einen ähnlichen Körperbau. Obwohl die Biomechanik des Plesiosaurierschwimmens in den letzten Jahren Gegenstand umfangreicher Forschungen war14,19,20, bleiben daher wichtige Aspekte ihrer Bewegungsbiologie rätselhaft.

Zwei unterschiedliche Körperformen der Plesiosaurier, die Kurzhals-Plesiosauromorphen und die Langhals-Plesiosauromorphen, entstanden unabhängig voneinander in verschiedenen Klassen21. Die extremsten Körperproportionen finden sich bei den Elasmosauriern aus der Kreidezeit, von denen einige Hälse von bis zu 6 m Länge hatten22,23. Frühere Untersuchungen deuteten darauf hin, dass Ichthyosaurier höhere Reisegeschwindigkeiten erreichen könnten als Plesiosaurier mit der gleichen Körperlänge7,24 und dass langhalsige Plesiosauromorphe langsamer waren als kurzhalsige Morphotypen7,25. Diese Unterschiede beruhten größtenteils auf Annahmen über einen weniger effizienten Schwimmmodus bei Plesiosauriern und in geringerem Maße auf Unterschieden in ihren Feinheitsverhältnissen (FR, dem Verhältnis der maximalen Körpertiefe zur Gesamtlänge). Der Einfluss der Ganzkörpermorphologie auf den Luftwiderstand ist jedoch noch nicht vollständig geklärt.

Bestimmte stromlinienförmige achsensymmetrische Geometrien erzeugen den geringsten Widerstand für ein gegebenes Volumen bei einem Feinheitsverhältnis von 4,526,27, was zu der Annahme führte, dass FR = 4,5 das optimale Verhältnis für geringen Widerstand bei Wassertieren ist7,28. Folglich wurden langhalsige Plesiosaurier und andere längliche Wasserreptilien mit suboptimalen Feinheitsverhältnissen als „langsam“7,25 eingestuft. Jüngste rechnergestützte Fluiddynamikanalysen (CFD) bei Ichthyosauriern haben jedoch gezeigt, dass der Widerstand nicht mit dem Feinheitsverhältnis für Körper gleichen Volumens oder gleicher Masse korreliert29. Daher stellen wir hier diesen Zusammenhang zwischen FR und Drag auch für Plesiosaurier in Frage. Es wurde auch argumentiert, dass lange Hälse aufgrund ihrer großen Oberfläche zusätzlichen viskosen Widerstand erzeugen und den Druckwiderstand erhöhen7,25,30. Eine aktuelle CFD-basierte Studie an Plesiosauriern kam zu dem Schluss, dass der Luftwiderstand während der Vorwärtsbewegung nicht von der Halslänge beeinflusst wurde20. Messungen der Hautreibung (d. h. der Viskosität) und des Druckwiderstands, die beiden Hauptkomponenten des Widerstands beim Schwimmen unter Wasser, wurden jedoch nicht bewertet, ebenso wenig wie der Einfluss des Halses auf das Verhältnis von Widerstand zu Körpermasse20.

Hier nehmen wir abgeleitete Ichthyosaurier und Plesiosaurier als Paradigmenmodelle für hochaxiale und appendikuläre Bewegungsspezialisierungen bei marinen Tetrapoden und vergleichen sie mithilfe digitaler Modellierung und CFD mit modernen Walen. Unser CFD-Protokoll informiert über Hautreibungs- und Druckwiderstandskomponenten29, die bei der Beurteilung der Strömung über schlanken Körpern, bei denen der Widerstand hauptsächlich durch Reibung entsteht, von entscheidender Bedeutung sind31,32. Dies ermöglicht es uns, mehrere Fragen zu beantworten. Haben die Körper beider Gruppen ein ähnliches Niveau der Form mit geringem Luftwiderstand erreicht? Haben die Gliedmaßen in diesen Gruppen unterschiedlich zum Widerstand beigetragen? Wie sind sie im Vergleich zu modernen Walen? Und vor allem: Welchen Einfluss hat die Körpergröße auf die Form? Dann konzentrieren wir uns auf Plesiosaurier und untersuchen die Unterschiede zwischen den beiden Morphotypen und das Zusammenspiel zwischen Körpergröße und Körperproportionen für abgeleitete Plesiosaurier, die aufgrund der hohen Plastizität der Halslänge eine große Streuung der Feinheitsverhältnisse aufweisen23. Schließlich untersuchen wir die Entwicklung der Rumpflänge (hier als Proxy für die Körpergröße verwendet) und der Halsproportionen bei Sauropterygien (d. h. Plesiosauriern und ihren nächsten Trias-Verwandten) und analysieren die Auswirkung der Halsplastizität (d. h. die Variabilität des Hals-Rumpf-Verhältnisses). ) über die widerstandsbedingten Kosten des stetigen Schwimmens und diskutierte funktionelle und ökologische Auswirkungen.

Bei gleichen Reynolds-Zahlen (gleiche Körperlänge und gleiche Strömungsgeschwindigkeit) sind die Gesamtwiderstandskoeffizienten von Plesiosauriern (Cd) höher als die geschätzten Werte für Ichthyosaurier und moderne Wale (Abb. 1a). Die gliedmaßenlosen Körper weisen jedoch in allen drei Gruppen ähnliche Cd-Werte auf und liegen bei den langhalsigen Plesiosauriern sogar unter dem Durchschnitt, was darauf hindeutet, dass die Gliedmaßen für den beobachteten hohen Cd-Wert verantwortlich sind. Die Gliedmaßen von Plesiosauriern tragen zu mehr als 20 % ihres gesamten Luftwiderstandskoeffizienten bei: bis zu 32,2 % beim basalen Meyerasaurus und durchschnittlich 25 % bei abgeleiteten Plesiosauriern, ohne große Unterschiede zwischen den Morphotypen der Plesiosaurier. Bei parvipelvischen Ichthyosauriern beträgt der Beitrag der Gliedmaßen zu Cd 11,2–15,6 %, verglichen mit 8,7–14,3 % bei modernen Walen. Einige der von uns einbezogenen lebenden Taxa bieten eine funktionale Referenz für diese Analyse. Unser berechneter Luftwiderstandskoeffizient für das Tümmlermodell (Cd = 0,00413 bei Re = 107) stimmt beispielsweise mit den Schätzungen eines gleitenden lebenden Delfins33 (Cd = 0,0034 bei Re = 9,1 × 106) und anderen statischen CFD-Simulationen34 (Cd =) überein 0,00413 bei Re = 107). Es ist erwähnenswert, dass diese Werte erwartungsgemäß niedriger sind als Schätzungen aus kinematischen Modellen, da die Bewegung nicht berücksichtigt wird35. In einer früheren Studie wurden Luftwiderstandsbeiwerte für einen Plesiosaurier (Cryptoclidus), zwei Ichthyosaurier und verschiedene Wale aus starren Modellen in Wassertanks ermittelt36. Allerdings wurde die Druckwiderstandskomponente (Cp) aufgrund der Nähe der Modelle zur Luft-Wasser-Grenzfläche wahrscheinlich überschätzt und ist daher nicht direkt mit unserem vergleichbar.

a Gesamtwiderstandsbeiwert, berechnet für die vollständigen Modelle einschließlich der Gliedmaßen („Körper + Gliedmaßen“, Kreise) und die Modelle ohne Gliedmaßen („Körper“, Quadrate). Durchschnitt (Punkt) und Bereich (Balken) werden für Berechnungen bei Re = 5 × 106–107 angezeigt. Die abgeleiteten kurzhalsigen Plesiosaurier sind orange hervorgehoben; die parvipelvischen Ichthyosaurier in Blau und die noch lebenden Wale in Rot. Ein als Referenz eingefügter Basalplesiosaurier ist lila hervorgehoben. b Repräsentative zweidimensionale Diagramme der Strömungsgeschwindigkeitsgröße bei Re = 5 × 106 (Einlassgeschwindigkeit von 5 ms−1) in Seitenansicht. Für die Rückenansicht siehe ergänzende Abbildung 1. Bilder von Tursiops und den drei Ichthyosauriern, modifiziert nach Gutarra et al.29.

In allen Modellen der verschiedenen Kladen zeigen Geschwindigkeitsdiagramme einen Stagnationspunkt an der vorderen Spitze des Modells, einen dünnen Geschwindigkeitsgradienten entlang des Körpers, der der Grenzschicht entspricht, einen Bereich höherer Geschwindigkeit um den größten Durchmesser herum und einen Nachlauf mit niedriger Geschwindigkeit dahinter des Körpers, charakteristische Merkmale einer voll entwickelten äußeren Strömung (Abb. 1b, ergänzende Abb. 1). Die Beschleunigung der Strömung führt zu Bereichen mit niedrigem Druck (ergänzende Abbildung 2), während Bereiche mit hohem Druck beobachtet werden, in denen Stagnation auftritt. Unsere CFD-Methodik wurde zuvor anhand experimenteller Daten von schlanken torpedoähnlichen Formen validiert26 und hat gezeigt, dass sie eine zuverlässige Verteilung der internen Widerstandskomponenten29 liefert, die beim Umgang mit stromlinienförmigen Körpern unerlässlich sind35. In allen unseren Simulationen entsprach der Anteil von Reibung und Druckwiderstand den erwarteten Werten für schlanke Geometrien 31: Der größte Teil des Widerstands entstand durch Hautreibung mit einer geringen Druckwiderstandskomponente (ergänzende Abbildung 2). Die relativ größeren Gliedmaßen von Plesiosauriern (Ergänzungstabelle 1) führen zu einem geringfügigen Anstieg der Hautreibung (Ergänzungsabbildung 2a), aber zu einem starken Anstieg des Druckwiderstandskoeffizienten (Ergänzungsabbildung 2b), was darauf hindeutet, dass letzterer die Unterschiede insgesamt weitgehend erklärt Luftwiderstandsbeiwert zwischen den Gruppen. Diese Effekte könnten durch die niedrige lokale Reynolds-Zahl der Flossen (aufgrund einer kleinen Sehnenlänge) erklärt werden, die im Vergleich zum Rest des Körpers einen hohen lokalen Cd erzeugt31, zusammen mit dem Interferenzwiderstand (d. h. dem Widerstand, der durch die Wechselwirkung von Strömungsfeldern verursacht wird, in denen Gliedmaßen und Gliedmaßen vorhanden sind). Körpertreffen), der bei größeren Flossen höher sein kann.

Beim Vergleich der Morphologien bei gleichem Volumen (Proxy für Körpermasse) und gleicher Geschwindigkeit erzeugen abgeleitete Plesiosaurier im Durchschnitt 30 % mehr Luftwiderstand als parvipelviane Ichthyosaurier und moderne Wale (Abb. 2a, Ergänzungstabelle 3), um sich nur auf den Effekt der Form zu konzentrieren ; t-Tests bei zwei Stichproben p < 0,001). Der Widerstand pro Volumeneinheit stellt den Beitrag des Widerstands zu den Transportkosten (COTdrag) dar, wobei COT die massennormalisierte Kraft ist, die für anhaltendes Vorwärtsschwimmen erforderlich ist37. Was den Luftwiderstandsbeiwert betrifft, so werden diese Unterschiede nur beobachtet, wenn die vollständige Morphologie berücksichtigt wird, und nicht bei den Modellen ohne Gliedmaßen, was darauf hindeutet, dass die Unterschiede durch die relativ größeren Gliedmaßen bei Plesiosauriern verursacht werden. Das Modell mit dem niedrigsten absoluten COTdrag-Wert ist Tursiops, gegen das alle anderen Taxa normalisiert wurden. Der höchste COT-Widerstand wurde für den Basalplesiosaurier Meyerasaurus geschätzt, der etwa 69 % mehr Widerstand erzeugt als ein Tümmler derselben Masse. Bei abgeleiteten Plesiosauriern steigen die Widerstandswerte von 29,2 % bei Thalassomedon auf 42,6 % bei Dolichorhynchops im Vergleich zu einem Tursiops gleicher Masse, und es werden keine wesentlichen Unterschiede zwischen den kurzhalsigen und langhalsigen Morphotypen beobachtet. Die Schätzungen des COTdrag bei parvipelvischen Ichthyosauriern liegen etwa 4 bis 15 % höher als beim Tursiops-Modell und kommen unseren Schätzungen für die modernen Wale Orcinus und Megaptera, die relativ große Flossen haben, sehr nahe. Die Gesamtunterschiede zwischen parvipelvischen Ichthyosauriern und Walen sind nicht signifikant (T-Test mit zwei Stichproben, p = 0,63; Ergänzungstabelle 3).

a Relativer Widerstand pro Volumeneinheit (ein Proxy für die widerstandsbezogenen Kosten der stetigen Fortbewegung oder COTdrag), berechnet für Modelle, die auf dasselbe Gesamtvolumen skaliert und bei derselben Einlassgeschwindigkeit von 1 ms−1 verglichen wurden. Die Ergebnisse werden für die vollständigen Modelle einschließlich der Gliedmaßen (Kreise) und die Modelle ohne Gliedmaßen (Quadrate) angezeigt. Durchschnitt der mit zwei unterschiedlichen Volumina durchgeführten Berechnungen (siehe Zusatzdaten). b Relativer Widerstand pro Volumeneinheit für lebensgroße Modelle im Vergleich zur gleichen Einlassgeschwindigkeit von 1 ms−1. Fehlerbalken stellen Minimal- und Maximalwerte dar, die die Variation der Taxon-Körpergröße berücksichtigen (siehe ergänzende Daten). Für einen alternativen Satz von Berechnungen bei 2 ms−1 siehe ergänzende Abbildung 3. c–f Relative Widerstandswerte pro Volumeneinheit für Modelle, die auf dasselbe Volumen skaliert und bei derselben Einlassgeschwindigkeit von 1 ms−1 gemessen wurden, entsprechend zu ergibt a, aufgetragen gegen das Feinheitsverhältnis FR (c, e) und das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen (d, f). Die Ergebnisse werden für gliedmaßenlose (c, d) und vollständige (e, f) Modelle angezeigt. Alle Werte sind auf die Ergebnisse für das Tursiops-Modell normiert. Abgeleitete kurzhalsige Plesiosaurier sind orange hervorgehoben; die parvipelvischen Ichthyosaurier in Blau und die noch lebenden Wale in Rot. Ein als Referenz eingefügter Basalplesiosaurier ist lila hervorgehoben.

Unsere CFD-basierte Analyse zeigt somit, dass die Gesamtmorphologie von Plesiosauriern einen höheren Widerstand erzeugt als parvipelvische Ichthyosaurier und moderne Wale. Das bedeutet, dass ein Ichthyosaurier unter sonst gleichen Bedingungen längere Schwimmbewegungen bei einer bestimmten Geschwindigkeit aushalten oder mit einer höheren Geschwindigkeit kreuzen sollte als ein Plesiosaurier der gleichen Masse. Es ist jedoch ungewiss, inwieweit alle anderen Dinge gleich waren. Schätzungen der Antriebseffizienz von lebenden Schwanzoszillatoren wie Walen sind im Allgemeinen höher als die von Unterwasserflieger wie Pinguinen, Schildkröten und Seelöwen (für Daten zur Effizienz bei lebenden Tieren und deren Quellen siehe Fish, 200638). Allerdings handelte es sich bei Plesiosauriern um vierbeinige Schwimmer, die keinen funktionellen Bezug zu lebenden Tetrapoden hatten, und neuere Arbeiten deuten darauf hin, dass ihre Antriebseffizienz durch die Feinabstimmung der Vorder- und Hinterflossen verbessert wurde14. Darüber hinaus verfügen Plesiosaurier über eine größere Oberfläche, die der Schuberzeugung gewidmet ist. Ob ein effizienterer Antrieb den zusätzlichen Widerstand der Flossen bei Plesiosauriern kompensiert, ist daher noch nicht bekannt.

Unsere Ergebnisse zeigen, dass es keinen Zusammenhang zwischen dem COTdrag und dem Body Fineness Ratio (FR) gibt, unabhängig davon, ob die Gliedmaßen einbezogen sind oder nicht (Abb. 2c, e). Obwohl diese Beobachtungen im Gegensatz zu dem stehen, was allgemein für Wassertiere angenommen wird7, stimmen sie mit früheren Analysen bei Ichthyosauriern überein29. Das weit verbreitete Konzept einer FR-Reihe für minimalen Luftwiderstand stammt aus der Untersuchung aerodynamisch konstruierter Formen und gilt nur für bestimmte Formen, wenn alle anderen geometrischen Parameter konstant gehalten werden26,27, kann aber nicht auf alle komplexen stromlinienförmigen Formen erweitert werden. Stattdessen zeigt COTdrag nur in Simulationen mit vollständiger Morphologie eine starke positive Korrelation mit dem Verhältnis von Oberfläche zu Volumen (Pearsons Produkt-Moment-Korrelation, r2 = 0,89, p = 4,11 × 10−9; Abb. 2f). Dies steht im Einklang mit dem erwarteten Verhalten der Strömung über stromlinienförmigen Formen, bei denen der Widerstand hauptsächlich auf Reibung beruht31. Die großen, tragflügelförmigen Gliedmaßen der Plesiosaurier, die für ihr auftriebsbasiertes Vierbeiner-Anhangsschwimmen13,14,39 erforderlich sind, tragen zu einem großen Teil der Oberfläche bei, ohne viel Volumen hinzuzufügen (Ergänzungstabelle 1). Im Gegensatz dazu haben parvipelvische Ichthyosaurier und moderne Wale, beide Schwanzoszillatoren, einen geringeren Anteil der Körperoberfläche, der den Gliedmaßen gewidmet ist (Ergänzungstabelle 1), was im Vergleich zu einem Körper ohne Gliedmaßen nur sehr wenig Widerstand verursacht.

Wenn die Körpergröße in die Analyse einbezogen wird (d. h. die Bewertung des kombinierten Effekts von Form und Größe durch Simulation des Flusses lebensgroßer Modelle für eine konstante Geschwindigkeit von 1 ms−1), verschwinden die in den volumenskalierten Simulationen festgestellten Gruppenunterschiede ( Abb. 2b, Ergänzungstabelle 3; alle t-Tests bei zwei Stichproben p > 0,05). Unter diesen Bedingungen liegen die widerstandsbedingten Kosten des stetigen Schwimmens von Plesiosauriern in dem Bereich, der sowohl bei modernen Walen als auch bei Ichthyosauriern beobachtet wird. Normalisiert gegen einen 2,85 m langen Tursiops reicht der COTdrag für abgeleitete Plesiosaurier von 0,42, geschätzt für den großen Elasmosaurier Thalassomedon, bis 1,41 für den mittelgroßen Dolichorhynchops. Im Parvipelvian reicht der COTdrag von geschätzten 0,33 für den großen Temnodontosaurus bis zu 1,76 für einen 2,5 m langen Stenopterygius. Bei Walen ist die untere Grenze kleiner, da sie das größte Tier in unserer Stichprobe, einen 16 m langen Buckelwal, mit einem COTdrag von 0,13 im Vergleich zu Tursiops umfassen. Die geschätzte obere COTdrag-Grenze für Wale beträgt 1,54 für einen 1,9 m langen Tursiops. Andererseits zeigen Vergleiche der Gesamtwiderstandsleistung (Pdrag, dh die nicht massennormalisierte Version von COTdrag) für die gleiche Geschwindigkeit von 1 ms−1 (Abb. 3) einen anderen Trend. Pdrag ist bei Megaptera am höchsten, höher als bei allen in dieser Studie berücksichtigten fossilen Taxa, und bei Tursiops am niedrigsten. Thalassomedon ist sowohl in der Gesamtwiderstandskraft als auch im COTdrag mit dem Killerwal vergleichbar. In ähnlicher Weise entspricht der Thalassophon-Pliosaurier Liopleurodon dem Elasmosaurier Hydrotherosaurus, da er einen ähnlich niedrigen massennormalisierten COT-Widerstand aufweist, jedoch etwa viermal mehr Gesamtwiderstandskraft benötigt als Tursiops. Kleinere Formen wie der polykotyle Dolichorhynchops und der Thunnosaurier Ophthalmosaurus ähneln dem heute lebenden Großen Tümmler, da sie einen relativ hohen COTdrag und eine niedrige Gesamtleistung haben.

Werte der massennormalisierten Widerstandskraft (d. h. Widerstand pro Volumeneinheit oder COTdrag, berechnet wie in Abb. 2b) in Grau und der nicht massennormalisierten Gesamtwiderstandskraft in Schwarz für eine Reihe abgeleiteter Plesiosaurier, parvipelvianer Ichthyosaurier und moderne Wale verglichen mit der gleichen Einlassgeschwindigkeit von 1 ms−1. Fehlerbalken stellen Minimal- und Maximalwerte dar, die die Variation der Taxon-Körpergröße berücksichtigen (siehe ergänzende Daten). Die Werte werden auf die Ergebnisse für Tursiops normiert.

Im Gegensatz zu den volumennormalisierten Simulationen werden Unterschiede zwischen Tieren in ihrer Lebensgröße daher hauptsächlich von der Größe beeinflusst. Beispielsweise weisen mittelgroße Plesiosaurier und Ichthyosaurier wie Dolichorhynchops und Ophthalmosaurus einen COTdrag-Wert auf, der dem eines Delfins nahe kommt, während große Plesiosaurier wie Thalassomedon eher dem parvipelvianen Ichthyosaurier Temnodontosaurus und einem modernen Orcinus ähneln. Es ist erwähnenswert, dass die Einströmgeschwindigkeit von 1 ms−1 eine Referenzgeschwindigkeit für Vergleichszwecke ist und nicht der optimalen Reisegeschwindigkeit entspricht (dh der Geschwindigkeit, bei der COT minimal ist16). Es ist bekannt, dass dieser Parameter in der Natur kaum variiert, wobei die meisten Wirbeltiere unabhängig von der Körpergröße Werte der bevorzugten Geschwindigkeit zwischen 1–2 ms−1 aufweisen40,41,42, was bedeutet, dass es vernünftig ist, davon auszugehen, dass alle getesteten Taxa, unabhängig von ihrer Größe, konnten mit dieser Geschwindigkeit schwimmen. Die Verwendung einer anderen Referenzgeschwindigkeit (2 ms−1) hat keinen Einfluss auf die relativen Werte des Widerstands pro Volumeneinheit und der massennormalisierten Widerstandsleistung (Ergänzende Abbildung 3; Ergänzende Daten). Eine Reduzierung der massennormalisierten, widerstandsbedingten Kosten des Segelns mit zunehmender Körpergröße ist selektiv vorteilhaft, da Energieeinsparungen genutzt werden können, um die Nahrungs- und Paarungsreichweite zu erweitern, die Schwimmgeschwindigkeit zu erhöhen und andere Aktivitäten voranzutreiben42,43.

Unsere Analyse zeigt, dass bei stark aquatischen Tetrapoden die Größe wichtiger ist als die Form, wenn es darum geht, die widerstandsbedingten Kosten einer stetigen Fortbewegung zu beeinflussen. Dies liegt daran, dass COTdrag (dh das Gleichgewicht zwischen Widerstand und Volumen) sehr empfindlich auf das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen reagiert (Abb. 2f) und daher bei stromlinienförmigen Tieren stark von der Isometrie beeinflusst wird.

Simulationen bei konstanter Reynolds-Zahl (d. h. Vergleich von Modellen mit gleicher Gesamtlänge und gleicher Strömungsgeschwindigkeit) zeigen, dass Hälse bis zum Fünffachen der Rumpflänge den Gesamtwiderstandsbeiwert nicht wesentlich erhöhen. Es wurde festgestellt, dass längere Halsverhältnisse bis zum 7-fachen den Luftwiderstandsbeiwert nur um 3 % beeinflussen (Abb. 4a). Wir schätzten einen Anstieg des Reibungswiderstandskoeffizienten der Haut um 4–10 % für Halsverhältnisse von 3–7x, aber auch eine vergleichbare Verringerung des Druckwiderstands, was zu nahezu keiner Änderung des Gesamtwiderstandskoeffizienten führte. Eine frühere CFD-basierte Studie ergab ebenfalls keine Unterschiede im Luftwiderstandsbeiwert zwischen Plesiosauriermodellen mit variablen Halsproportionen20, ein weiterer Vergleich ist jedoch aufgrund großer Unterschiede in der Größenordnung von Cd, der Verwendung einer anderen Skalierungsreferenzfläche und des Fehlens nicht möglich von Informationen über Haut- und Druckwiderstand20. Hier haben wir gezeigt, dass lange Hälse nur einen geringen Anstieg der Hautreibung hervorrufen, wenn auch nicht so groß wie zuvor vermutet25,30, und dieser wird durch den verringerten Druckwiderstand zunichte gemacht.

a Gesamtwiderstandskoeffizient und Hautreibungswiderstandskoeffizient für eine Reihe hypothetischer Plesiosaurier mit unterschiedlichen Halsverhältnissen, berechnet bei Re = 5 × 106 (gleiche Gesamtlänge und Einströmgeschwindigkeit). b Widerstand pro Rumpfvolumeneinheit, berechnet für die gleiche Reihe von Modellen, skaliert auf die gleiche Stammlänge und getestet mit der gleichen Geschwindigkeit von 1 ms−1. Die hypothetischen Modelle wurden durch Modifizieren der Länge im Modell des Basalplesiosauriers Meyerasaurus victor erstellt, der ein Halsverhältnis von 0,87× aufweist. Die Grenzen des Rumpfes (der sich entlang des Rumpfes erstreckt und die Ränder des Brust- und Beckengürtels umfasst) werden in den gerenderten Modellen rot dargestellt. c Dreidimensionale Modelle einer Vielzahl von Plesiosauriern in Rückenansicht in Lebensgröße, die die Unterschiede in den Körperproportionen und -größen zeigen. Die Grenzen des Stammes in den Modellen (definiert wie in b) sind nach Gruppen eingefärbt. Basale Plesiosaurier sind violett hervorgehoben. Unter den abgeleiteten Gruppen sind thalassophone Plesiosaurier (abgeleitete pliosauride Plesiosaurier) in hellem Orange, polykotyle Plesiosaurier in dunklem Orange und elasmosauride Plesiosaurier in grün hervorgehoben. d Streudiagramm der Rumpflänge (cm) und des Halsverhältnisses, das den relativen Widerstand pro Rumpfvolumeneinheit als Farbverlauf für jedes analysierte Taxon und für den Plotbereich dazwischen zeigt (Konturlinien stellen die interpolierten Widerstandswerte pro Volumeneinheit dar) . e Diagramm des relativen Widerstands pro Einheit Rumpfvolumen gegenüber der Rumpflänge, wobei die Ergebnisse nach Gruppe hervorgehoben werden. Die Liniendiagramme auf der rechten Seite zeigen den Bereich für jede Gruppe. D/Vtr und die Rumpflänge zeigen eine signifikante negative Korrelation (Pearson-Korrelationskoeffizient berechnet mit logarithmisch transformierten Variablen, p = 2,28 × 10−7, R2 = −0,92). Eine kleine Version der angepassten Leistungskurve (Regressionsgleichung \(y=69,76{x}^{-0,94}\)) wird in der rechten oberen Ecke angezeigt. Der graue Bereich um die Kurve stellt ein Konfidenzintervall von 95 % dar. Alle Werte in b, d und e sind auf die Ergebnisse für das Meyerasaurus-Modell normiert.

Als nächstes untersuchten wir den Einfluss der Halsproportionen auf die widerstandsbedingten Kosten beim Schwimmen in Simulationen, bei denen der Größenfaktor entfernt wurde. Wir haben festgestellt, dass sich der Widerstand pro Rumpfvolumeneinheit bei Halsverhältnissen bis zu 2x nicht nennenswert ändert, wenn die Rumpfabmessungen bei vergrößertem Hals konstant gehalten werden. Längere Halsproportionen wirkten sich jedoch auf die Widerstandskräfte aus. Bei einem 3-fachen Verhältnis war dies moderat, mit 12 % mehr Luftwiderstand pro Rumpfvolumeneinheit, wurde jedoch bei längeren Hälsen deutlicher, mit 22 %, 35 % und 59 % überschüssigem Luftwiderstand bei 4-fach, 5-fach und 7-fach-Hälsen bzw. (Abb. 4b). Dies bedeutet, dass Elasmosaurin-Elasmosaurier, deren Hälse üblicherweise das Drei- bis Vierfache der Länge des Rumpfes haben23, möglicherweise einem höheren Widerstand ausgesetzt waren als andere Plesiosaurier mit ähnlichen Rumpfabmessungen.

Um zu testen, ob der „Langhalseffekt“ unter Berücksichtigung der Körpergröße bestehen bleibt, verglichen wir den relativen Widerstand pro Rumpfvolumeneinheit (D/Vtr) in einer großen Stichprobe von Plesiosauriern (Abb. 4c) im Leben -Größenskala für eine konstante Geschwindigkeit von 1 ms−1, einschließlich drei Arten mit Halsverhältnissen über 2×: Styxosaurus (2,76×), Hydrotherosaurus (3,18×) und Albertonectes (3,72×), wobei der letzte der Elasmosaurier mit der längsten gemeldeten Länge ist Hals44. Unsere Ergebnisse zeigen eine große Variabilität in D/Vtr. Plesiosaurier mit kleinem Körper wie Plesiosaurus, Meyerasaurus und Dolichorhynchops erzeugten bis zu sechsmal mehr D/Vtr als die größten Plesiosaurier, Kronosaurus und Aristonectes (Abb. 4d, e). Vergleiche pro Gruppe zeigen, dass sowohl basale Plesiosaurier als auch abgeleitete Polykotyliden, die Gruppen mit den kleinsten Exemplaren, im Allgemeinen höhere D/Vtr produzierten. Darüber hinaus fanden wir keine wesentlichen Unterschiede zwischen Elasmosauriern und Thalassophon-Pliosauroiden (Abb. 4e, Ergänzungstabelle 4; alle t-Tests mit zwei Stichproben p > 0, 05). Beide Gruppen wiesen unabhängig von der Halslänge ähnlich niedrige D/Vtr-Bereiche auf, die im Durchschnitt niedriger waren als bei Polycotyliden. Diese Ergebnisse gelten auch dann, wenn wir Aristonectes ausschließen, das zu den Aristonectinen gehört, einer Unterfamilie der Elasmosaurier mit reduzierter Halslänge23,45. Weitere Vergleiche nach Morphotyp zeigen keine signifikanten Unterschiede zwischen kurzhalsigen Pliosauromorphen (hier willkürlich einschließlich Plesiosauriern mit Halsverhältnissen unter 2×) und langhalsigen Plesiosauromorphen (Ergänzungstabelle 4, alle t-Tests mit zwei Stichproben p > 0,05). Die höchsten D/Vtr-Werte treten bei Tieren mit einer Rumpflänge von 100 cm oder weniger auf, gefolgt von einem steilen Abfall zwischen 100 und 150 cm und einem stetigeren Rückgang bei längeren Stämmen. Dies weist auf eine starke negative Korrelation zwischen den Rumpfabmessungen und D/Vtr hin (Pearsons Produkt-Moment-Korrelation zwischen den logarithmisch transformierten Variablen, angepasst r2 = −0,92, p = 2,28 × 10−7). Die Kurve, die diese Beziehung am besten beschreibt, ist die Leistungsgleichung D/Vtr = 69,76 × Rumpflänge − 0,944 (Abb. 4e), eine nahezu umgekehrt proportionale Beziehung, die mit der stromlinienförmigen Natur dieser Tiere übereinstimmt, bei denen der Reibungswiderstand der Haut vorherrscht.

Polycotyliden und Thalassophon-Pliosaurier, beide abgeleitete pliosauromorphe Plesiosaurier9,21, haben die gleichen allgemeinen Körperproportionen9,21,46, letztere hatten jedoch größere Körper und benötigten daher im Verhältnis zu ihren Muskeln weniger Kraft, um sich mit der gleichen Geschwindigkeit zu bewegen. Elasmosaurier hingegen unterschieden sich trotz ihrer unterschiedlichen Morphologie nicht von Thalassophon-Pliosauriern hinsichtlich ihrer widerstandsbedingten Kosten für das Vorwärtsschwimmen (Abb. 4c–e) und waren daher wahrscheinlich ebenso effiziente Kreuzer.

Frühere Untersuchungen deuteten darauf hin, dass, selbst wenn lange Hälse beim Vorwärtsschwimmen keinen zusätzlichen Widerstand verursachten, die Geschwindigkeit bei Elasmosauriern begrenzt gewesen wäre, um zusätzlichen Widerstand zu vermeiden, wenn sich ihr Hals beugte20. Wenn jedoch bei Lebewesen der Hals gebogen wird, ändert sich der Schwimmverlauf und damit auch die Strömungsrichtung, der Körper bleibt jedoch in Richtung der einströmenden Strömung stromlinienförmig. Beispielsweise führen Seelöwen antriebslose Drehungen durch, die durch den Kopf eingeleitet werden und bei denen der Körper sanft in einer gekrümmten Position gleitet, wodurch die Verzögerung begrenzt wird47. Weitere biomechanische Forschung ist erforderlich, um die Rolle der Plesiosaurierhälse bei der Manövrierfähigkeit und anderen Aspekten der Schwimmleistung zu verstehen und um zu verstehen, wie diese durch Form und Flexibilität beeinflusst wurden. Die weit verbreitete Vorstellung, dass langhalsige Plesiosaurier träge und langsame Schwimmer waren7,30, wird hier also nicht unterstützt, nicht weil lange Hälse den Widerstand nicht erhöhten20, sondern weil die Körpergröße diesen Widerstandsüberschuss überwiegte.

Wir analysierten Trends der Körpergröße und der Halsproportionen in einer größeren Stichprobe von Sauropterygiern, einschließlich plesiosaurierischer und nicht-plesiosaurierischer Trias-Sauropterygier. Lange Hälse (Halsverhältnis > 3×) kommen bei Taxa mit Rumpflängen > 150 cm vor, wohingegen die meisten Sauropterygier Halsverhältnisse von ≤ 2× aufwiesen (Abb. 5a). Die große Plastizität der Körperproportionen von Sauropterygiern vor und nach ihrem Übergang zu einem pelagischen Lebensstil nach der Trias ist gut dokumentiert21,23,46, aber dies ist das erste Mal, dass Hals- und Körpergröße im Zusammenhang mit der Schwimmleistung untersucht wurden so eine große Auswahl. Wir zeigen, dass Sauropterygier und insbesondere Plesiosaurier insgesamt hauptsächlich Halsmorphologien erforschten, die sich nur wenig oder gar nicht auf die Widerstandskosten auswirkten, und nicht in Morphoräume vordrangen, die für die Fortbewegung im Wasser nicht optimal waren (dh kleinen Stämmen mit langen Hälsen entsprechen; Abb. 5a). Tatsächlich zeigt die Rekonstruktion des Ahnenzustands für die Rumpflänge, dass der Vorfahre der Elasmosaurier wahrscheinlich etwa 180 cm lang war und einen relativ kurzen Hals mit einem Verhältnis von weniger als 2× hatte (Abb. 5b, c). Dies weist darauf hin, dass große Stämme der Halsverlängerung bei Elasmosauriern vorausgingen, und lässt darauf schließen, dass extreme Proportionen durch die Aufhebung hydrodynamischer Einschränkungen begünstigt worden sein könnten.

ein bivariates Diagramm der Rumpflänge und des Halsverhältnisses von 79 sauropterygischen Taxa. Polygone in verschiedenen Farben zeigen die von den Hauptgruppen der Sauropterygien eingenommene Fläche. Die funktionalen Trends, die die Wirkung jeder Achse beschreiben, basieren auf Ergebnissen aus Strömungssimulationen. Oben in diesem Diagramm zeigt ein univariates Diagramm die Verteilung und die Mittelwerte der Stammlänge für jede Gruppe. b, c Phenogramme, die die Ungleichheit der Rumpflänge (b) und des Halsverhältnisses (c) bei Sauropterygiern im Laufe der Zeit zeigen. Die Zweige, die basalen Plesiosauria (einschließlich Rhomaleosauridae und Plesiosaurier), Thalassophon-Pliosauriern, Polykotyliden und Elasmosauriern entsprechen, sind hervorgehoben (Farbcodierung wie in a). d, e Sauropterygische Bäume, die die Evolutionsraten für Stammlänge (d) und Halsverhältnis (e) zeigen, dargestellt durch Farbgradienten (siehe ergänzende Abbildung 5 für eine alternative Analyse zu 5d unter Verwendung der log10-transformierten Stammlänge). Konsensbäume zeigen durchschnittliche Ergebnisse aus Analysen von 20 cal3-datierten Bäumen (siehe ergänzende Abbildungen 4 und 6 für die Analyse von Hedman-datierten Bäumen). Die Raten basieren auf dem mittleren skalaren Evolutionsratenparameter.

Als nächstes untersuchten wir die Evolutionsraten der relativen Halslänge und Rumpflänge bei Sauropterygiern. Das Muster der Stammlängenentwicklung steht im Einklang mit einem heterogenen Ratenmodell und nicht mit einem homogenen Brownschen Bewegungsmodell (log Bayes-Faktor 48 (BF) > 5 in 100 % der untersuchten Bäume und > 10 in 92,5 %, Ergänzungstabelle 5). Die Analyse nicht transformierter Rumpfdaten zeigt, dass es im Zuge der Entwicklung der Sauropterygie zu einer allgemeinen Zunahme der Rumpflänge mit einigen höheren Raten bei Trias-Nothosauroiden, Jura-Rhomaleosauriden und Kreide-Aristonectin-Elasmosauriern kam (Abb. 5d; ergänzende Abb. 4a). Darüber hinaus zeigt die Analyse der log10-transformierten Stammdaten Unterschiede in den kleinen bis mittleren Größenbereichen auf und zeigt hohe Raten bei Trias-Eosauropterygiern (ergänzende Abbildungen 5 und 6). Die größten Stämme entwickelten sich unabhängig voneinander in zwei Gruppen, den thalassophonischen Pliosauriern und den elasmosauriden Plesiosauriern, wobei es bei ersteren keine Hinweise auf hohe Raten gab. Bei den Plesiosauroiden sind die Raten in den Basalzweigen nicht besonders hoch, bei abgeleiteten Aristonektinen jedoch sehr hoch, und die Raten für die gesamte Gruppe waren in 40 % der Randomisierungstests signifikant höher als die Hintergrundrate (ergänzende Abbildung 7 und Tabelle 6). ). Eine fortschreitende Zunahme der Körpermasse im Laufe der Evolutionszeit wurde für verschiedene Gruppen aquatischer Säugetiere beschrieben49 und scheint ein gemeinsames Kennzeichen der aquatischen Anpassung an marine pelagische Lebensstile bei sekundär aquatischen Tetrapoden zu sein44. Ob die Körpergröße ein Plateau erreicht, wie es bei Walen der Fall ist49, und welche Einschränkungen die evolutionären Größenmuster bei Plesiosauriern beeinflussen, bleibt unerforscht. Im Gegensatz zu diesem allgemeinen Trend kam es bei einigen abgeleiteten Plesiosauriern, wie z. B. Polykotyliden, zu einer Verringerung der Körpergröße, was möglicherweise mit dem Druck auf die Nischenselektion zusammenhängt, wie etwa der Anpassung an bestimmte Beutetiere, der Notwendigkeit einer höheren Manövrierfähigkeit oder anderen ökologischen Faktoren. Wie bereits gezeigt, benötigen kleine Motoren eine geringere Gesamtleistung für eine bestimmte Geschwindigkeit und würden daher bevorzugt werden, wenn beispielsweise die Nahrungsressourcen begrenzt wären. Dies deutet darauf hin, dass trotz der energetischen Vorteile großer Größen in Bezug auf reduzierten massenspezifischen Widerstand29 und Stoffwechselraten49,50, die sie zu einer üblichen Anpassung an die pelagische Lebensweise machen, auch andere Einschränkungen, die sehr große Größen begrenzen, am Werk waren50 ,51.

Ein heterogenes Evolutionsratenmodell für den Halsanteil wird ebenfalls stark unterstützt (log BF > 5 in 100 % der untersuchten Bäume und > 10 in 45 %, Ergänzungstabelle 5). Schnelle Raten werden durchgängig an der Basis von Pistosauroidea (einschließlich einiger Trias-Formen und Plesiosaurier) und interessanterweise auch bei Elasmosauriern beobachtet (Abb. 5e; ergänzende Abb. 4b). Es wurde festgestellt, dass sich die Halsproportionen von Elasmosauriern in 90 % der Analysen schneller entwickeln als die Hintergrundrate (p-Wert des Randomisierungstests < 0,001 in 80 % und < 0,01 in 10 % der untersuchten Bäume; ergänzende Abbildung 7 und Tabelle). 6). Sehr schnelle Raten bei Elasmosauriern konzentrieren sich auf die am häufigsten abgeleiteten Zweige (d. h. Euelasmosauridia aus der späten Oberkreide52) und bedeuten sowohl eine schnelle Halsverlängerung bei Elasmosauriern als auch eine schnelle Halsverkürzung bei Weddellonektien (d. h. Aristonektinen und eng verwandte Taxa52). Darüber hinaus traten während der Entwicklung der Sauropterygie verschiedene andere unabhängige Fälle einer relativen Verkürzung des Halses auf, insbesondere bei Placodonten, Pliosauriern und Polycotyliden, die jedoch nicht mit hohen Raten verbunden sind.

Unsere Ergebnisse stehen im Gegensatz zu einer früheren Studie23, in der keine signifikanten evolutionären Geschwindigkeitsverschiebungen im Halsverhältnis bei Sauropterygia festgestellt wurden. Hier verwenden wir eine größere Anzahl von Taxa und einen anderen Modellanpassungsansatz, der diese Diskrepanzen erklären könnte. Der Zusammenhang zwischen sehr langen Hälsen und großen Stämmen sowie die Ergebnisse unserer Strömungssimulationen und der Nachweis hoher Halsverlängerungsraten bei Elasmosaurinen (Abb. 5e) legen nahe, dass die Halsverlängerung durch große Körpergrößen erleichtert wurde. Es bleibt die Frage, warum sich die Halsverhältnisse nicht länger als 4x entwickelt haben. Nach unseren Daten könnten hydrodynamische Einschränkungen der Auswahl solch langer Hälse entgegengewirkt haben. Es ist jedoch möglich, dass die primäre Funktion, für die sie ausgewählt wurden, was immer noch umstritten ist30,53, keine Hälse mit diesen Eigenschaften erforderte. Die Anatomie des Halses ist wahrscheinlich das Ergebnis eines Kompromisses zwischen verschiedenen Funktionen/Einschränkungen, darunter hydrodynamischer Natur, wie die hier vorgestellten Ergebnisse zeigen.

Sechs sehr vollständige Plesiosaurierexemplare wurden für die Rekonstruktion als dreidimensionale Ganzkörpermodelle ausgewählt: ein basaler Plesiosaurier, (i) der Rhomaleosaurier Meyerasaurus victor (Exemplar in ventraler Ansicht, SMNS 12478) aus dem frühen Jura Deutschlands; drei abgeleitete kurzhalsige Plesiosaurier, darunter zwei thalassophone Pliosaurier, (ii) Peloneustes phylarchus (3D-montiertes Exemplar GPIT-RE-3182, früher GPIT 1754/3) aus dem Mitteljura Deutschlands und (iii) Liopleurodon ferox (3D-montiertes Exemplar GPIT). -RE-3184, früher GPIT 1754/2) aus dem mittleren Jura des Vereinigten Königreichs und (iv) der Polycotylide Dolychorhynchops osborni (3D-montiertes Exemplar KUVP 1300) aus der späten Kreidezeit Nordamerikas; und zwei langhalsige elasmosauride Plesiosaurier, (v) Thalassomedon hanningtoni (3D-montiertes Exemplar DMNH 1588) und (vi) Hydrotherosaurus alexandrae (UCMP 33912, dargestellt und rekonstruiert von Welles54) aus der späten Kreidezeit Nordamerikas. Die Exemplare SMNS 12478, GPIT-RE-3182 und GPIT-RE-3184, die Meyerasaurus, Peloneustes bzw. Liopleurodon gehören, wurden aus erster Hand untersucht und Messungen und Fotos gemacht, um die Modellierung zu unterstützen. Die digitalen Modelle von Dolichorhynchops55,56, Thalassomedon54,57 und Hydrotherosaurus54 basierten auf Messungen, Fotografien und zweidimensionalen Rekonstruktionen aus der Literatur (Supplementary Methods). Die digitalen Modelle von drei abgeleiteten Ichthyosauriern, die zuvor in Gutarra et al.29 veröffentlicht wurden, basieren auf fast vollständigen Exemplaren: Temnodontosaurus platyodon (NHMUK 2003), ein Neoichthyosaurier aus dem frühen Jura des Vereinigten Königreichs; und zwei Thunnosaurier-Ichthyosaurier, Stenopterygius quadriscissus (NHMUK R4086) und Ophthalmosaurus icenicus (NHMUK PV R3702, R3898, R4124) aus dem frühen Jura Deutschlands bzw. dem mittleren bis späten Jura Großbritanniens. Darüber hinaus wurden drei noch lebende Wale in diese Studie einbezogen, die Odontoceten Tursiops truncatus (Modell zuvor beschrieben in Gutarra et al.29) und Orcinus orca sowie die Mysticeten Megaptera novaeangliae. Lebensrekonstruktionen in Seiten- und Rückenansichten sowie Fotografien lebender Exemplare lieferten die Informationen zur Modellierung des Körpers und der Gliedmaßen des Großen Tümmlers Tursiops truncatus58 und des Schwertwals Orcinus orca58,59. Der Körper und die Gliedmaßen des Buckelwals Megaptera novaeangliae wurden anhand einer Luftaufnahme der Rückenseite eines Wildexemplars60 sowie veröffentlichter Informationen über die Grundriss- und Querschnittsform der Flossen61 digital modelliert. Digitale Modelle für alle Taxa wurden als NURBS-Geometrien mit Rhinoceros v. 5 (Supplementary Methods, Supplementary Abb. 8) erstellt und stehen unter https://doi.org/10.5281/zenodo.5979631 zum Download bereit. Die geometrischen Parameter der Modelle (d. h. Oberfläche und Volumen) wurden mit Rhinoceros-Messgeräten berechnet.

Computerflusssimulationen wurden mit der kommerziellen Software ANSYS-Fluent (v. 18.1 Academic) durchgeführt. Unser Protokoll wurde für die externe Strömung über schlanke Körper29 validiert (d. h. berechneter Widerstand im Vergleich zu Daten aus Wassertankexperimenten) und es wurde nachgewiesen, dass es den Widerstand von Standardrotationskörpern mit unterschiedlichen Feinheitsverhältnissen in einem weiten Bereich mit einer Genauigkeit von ≥ 95 % reproduziert der Reynolds-Zahlen (Re)29. Wir haben das vollständig turbulente Scherspannungstransportmodell (SST) verwendet, um die Reynolds-gemittelten Navier-Stokes-Gleichungen (RANS) zu lösen, da die Reynolds-Zahlen unserer Analysen in den turbulenten Strömungsbereich fallen (> 106).

Die Modelle wurden in ANSYS importiert, wo mit den Geometriewerkzeugen ein zylindrisches Gehäuse und ein Verfeinerungskasten um den Nachlaufbereich erstellt wurden. Da alle Taxa bilateral symmetrisch sind, wurde in den Simulationen nur die Hälfte der Modelle und der umschließenden Domäne verwendet, um Rechenressourcen einzusparen. Die virtuelle Strömungsdomäne wurde dann mit dem ANSYS-Vernetzungstool vernetzt, wodurch je nach Geometrie Gitter aus 5–15 Millionen Elementen entstanden, die tetraedrische Elemente im Bereich der freien Strömung und 20–25 Schichten prismatischer Elemente in der Grenzschicht kombinierten Bereich (d. h. der Bereich neben der rutschfesten Wandoberfläche). Die Strömung wurde mit einem stationären Drucklöser mit doppelter Präzision und einer Diskretisierungsmethode zweiter Ordnung simuliert. Konvergenz (d. h. der Punkt, an dem die Simulation eine stabile Lösung erreicht) und Netzunabhängigkeit (der Einfluss der Netzgröße auf die Ergebnisse) wurden getestet. Der Gesamtwiderstandsbeiwert (Cd) sowie die Koeffizienten für seine internen Komponenten, den viskosen Widerstand (Cf) und den Druckwiderstand (Cp), wurden nach der Formel berechnet:

wobei D die Widerstandskraft in N ist (Gesamtwiderstand, viskoser Widerstand bzw. Druckwiderstand), ρ die Dichte von Wasser, 998,2 kg m−3 bei 20 °C; u ist die Einlassgeschwindigkeit in ms−1 und S ist die benetzte Oberfläche des Modells in m2 (siehe Ergänzungstabelle 2 für einen Empfindlichkeitstest der strömungsphysikalischen Parameter). Da der Luftwiderstandsbeiwert mit zunehmendem Re abnimmt, wurde der Vergleich von Cd zwischen Taxa unter Bedingungen dynamischer Ähnlichkeit durchgeführt (dh gleiches Re, d. h. gleiche Länge und gleiche Geschwindigkeit). Die hier verwendeten Reynolds-Zahlen 5 × 106–107 decken den Bereich der Re-Werte ab, mit dem sich unsere ausgewählten Tiere wahrscheinlich bewegten, von etwa 2 × 106 für Stenopterygius bis 1,6 × 107 für Megaptera, unter Berücksichtigung einer konservativen Geschwindigkeit von 1 ms−1 . Darüber hinaus liegt der Cd für 5 × 106–107 numerisch nahe am durchschnittlichen Cd des viel größeren Bereichs 106–5 × 107, der in einer früheren Studie29 verwendet wurde. Die hier präsentierten Widerstandsergebnisse entsprechen Bedingungen ohne Auftrieb, um mögliche Schwankungen der Ergebnisse durch induzierten Widerstand auszuschließen. Bei Bedarf wurden geringfügige Anpassungen an der Ausrichtung der Modelle relativ zur einströmenden Strömung vorgenommen, sodass der Auftrieb nahe Null blieb.

Unser Protokoll, das statische 3D-CFD-Simulationen verwendet, ermöglicht eine objektive Bewertung des Einflusses von Morphologie und Größe auf die Widerstandskräfte unabhängig von der Bewegung und ermöglicht den Vergleich einer breiten Palette von Taxa29. Darüber hinaus nutzen Wassertiere bei fehlender Bewegung (z. B. Gleiten) beim Schwimmen unter Wasser häufig die Trägheitsverschiebung, um Energie zu sparen62,63,64. Die mit dieser Methode berechneten Luftwiderstandsbeiwerte von Delfinen stimmen mit Schätzungen überein, die von gleitenden Delfinen in Wassertanks erhalten wurden33.

Der Widerstand pro Volumeneinheit stellt den Beitrag des Widerstands zu den Fortbewegungskosten dar (d. h. die Energie, die aufgewendet wird, um eine Masseneinheit pro Distanzeinheit zu transportieren37) beim gleichmäßigen Schwimmen (d. h. konstante Geschwindigkeit, wenn Schub gleich Widerstandskraft ist), hier auch COTdrag genannt. Die gesamten metabolischen Transportkosten ergeben sich aus der Division der Gesamtleistung (Pin) durch die Masse (\(m\)) und die Geschwindigkeit (\(u\)):

und daher kann COTdrag erhalten werden, indem die Widerstandskraft \(({P}_{{{{{{\rm{drag}}}}}}})\) durch die Masse und die Geschwindigkeit dividiert wird,

wobei das Volumen (V) als Ersatz für die Körpermasse angesehen werden kann (unter der Annahme einer ähnlichen Körperdichte). Für pelagische schwimmende Tiere ist es vernünftig, eine ungefähre Körperdichte anzunehmen, die der von Meerwasser nahe kommt65, was mit Messungen an lebenden Walen66,67 und Schätzungen der Dichte bei ausgestorbenen Meeresreptilien57 übereinstimmt. Beachten Sie, dass unsere Berechnungen nur die mechanischen Kosten der Fortbewegung berücksichtigen und nicht die Energie berücksichtigen, die in die Aufrechterhaltung des Grundstoffwechsels investiert wird, oder Verluste aufgrund der Muskeleffizienz43.

Der Widerstand pro Volumeneinheit (COTdrag) wurde für eine Einströmgeschwindigkeit von 1 ms−1 für auf das gleiche Gesamtvolumen skalierte Modelle berechnet, um mögliche Unterschiede in den widerstandsbedingten Kosten allein aufgrund der Körperform abzuschätzen. Simulationen ohne die Gliedmaßen wurden hinzugefügt, um den Beitrag der Gliedmaßen und des Körpers zum Widerstand separat zu bewerten. Um den Einfluss der Körpergröße auf den COTdrag zu testen, wurden Simulationen an vollständigen Modellen im lebensgroßen Maßstab für eine Anströmgeschwindigkeit von 1 ms−1 durchgeführt. Die Gesamtkörperlänge in den fossilen Taxa ist der Durchschnitt aller verfügbaren Exemplare für jede Gattung, wobei die Werte aus persönlichen Beobachtungen oder aus der Literatur stammen (Ergänzungsdaten). Der Größenbereich erwachsener lebender Wale wurde der Literatur entnommen (Supplementary Data). Diese Studie befasst sich nicht mit absoluten Werten der Widerstandskraft, da bekannt ist, dass der geschätzte Widerstand von starren Körpern kleiner ist als der dynamische Widerstand. Daher werden die Ergebnisse auf die für den Großen Tümmler Tursiops erhaltenen Werte normalisiert, die hier als Referenz dienen.

Die hier vorgestellten Vergleiche berücksichtigen nicht die Antriebseffizienz (\(\eta\)). Der Grund dafür ist, dass es in diesem Parameter keine klaren Unterschiede zwischen hochspezialisierter Schwanzoszillation und Unterwasserflug gibt. Schätzungen anhand großer vorhandener aquatischer Tetrapoden, die diese beiden Schwimmstile aufweisen, wie Wale und Seelöwen, haben ähnlich hohe Werte von \(\eta\) von 0,8 bzw. 0,75–0,9 ergeben16. Potenzielle Leistungsunterschiede aufgrund der Kinematik und der Form von Antriebselementen sind nicht von der Hand zu weisen, können jedoch nach derzeitigem Kenntnisstand nicht in dieses Modell einbezogen werden.

Strömungssimulationen wurden für eine Reihe von Plesiosauriermodellen mit unterschiedlichen Halslängen bei einem konstanten Re = 5 × 106 durchgeführt, um den Gesamtwiderstandskoeffizienten (Cd) sowie die Koeffizienten für Hautreibung (Cf) und Druckwiderstand (Cp) zu berechnen. Diese Modelle wurden in Rhinoceros v. 5.0 durch Vergrößerung des Halses eines basalen Plesiosauriers, des Rhomaleosauriden Meyerasaurus victor (ergänzende Abbildung 8d), erstellt, bei dem das Verhältnis von Halslänge zu Rumpflänge (im Folgenden Halsverhältnis) 0,87 beträgt umfassen Halsverhältnisse von 2×, 3×, 4×, 5× und 7×. Meyerasaurus wurde aufgrund seiner plesiomorphen Eigenschaften unter den Plesiosauriern und seines relativ kurzen Halses ausgewählt. Wie in den Ergebnissen gezeigt, unterscheidet sich der Widerstand der Körper ohne Gliedmaßen nicht wesentlich zwischen den Plesiosauriermodellen (Abb. 1a, Abb. 2a), sodass dieses Modell repräsentativ für eine allgemeine Plesiosauriermorphologie ist. Wir haben den Hals als Abstand von der Basis des Kopfes bis zum Rand des Brustgürtels und den Rumpf als Abstand zwischen der Hüftpfanne und der Gelenkpfanne (d. h. den Abstand zwischen den Gürteln) gemessen. Elasmosaurinae, eine Unterfamilie der Elasmosaurier52, sind die Plesiosaurier mit den längsten bisher beschriebenen Hälsen, mit Halsverhältnissen von 2 bis 3,723 (Ergänzende Daten). Daher entsprechen Halsverhältnisse bis zu 4× den in der Natur beobachteten Proportionen, während Halsverhältnisse über 4× hypothetische Körperformen darstellen. Frühere Arbeiten legten nahe, dass dickere Halskonturen einen hydrodynamischen Vorteil bei Plesiosauriern bieten, indem sie den Luftwiderstandsbeiwert verringern20. Um den Einfluss der Halsdicke auf unsere Ergebnisse zu kontrollieren, führten wir Sensitivitätstests unter Berücksichtigung dieses Parameters durch (ergänzende Abbildung 9).

Als nächstes wurde der Widerstand bei einer konstanten Anströmgeschwindigkeit von 1 ms−1 für dieselben Modelle mit variablen Halsproportionen geschätzt, diesmal skaliert auf eine konstante Rumpflänge. Der berechnete Gesamtwiderstand wurde dann durch das Volumen des Rumpfes dividiert. Ziel dieser Analyse war es zu testen, ob die Vergrößerung der Halslänge bei gleichbleibender Rumpfgröße irgendwann energetisch aufwändig werden würde. Der Rumpf enthält die an der Fortbewegung beteiligten Muskeln und wurde aufgrund der enormen Variation der Körperproportionen bei Sauropterygiern bisher als besserer Indikator für die Gesamtkörpergröße als für die Gesamtlänge angesehen.

Um das Zusammenspiel von Halsverhältnis und Körpergröße zu testen, wurde abschließend eine Reihe von Simulationen für verschiedene Modelle von Plesiosauriern in Lebensgröße durchgeführt, darunter sieben zusätzliche Plesiosauriermodelle ohne Gliedmaßen, um eine bessere Darstellung der Rumpfgrößen und Halsproportionen in abgeleiteten Modellen zu gewährleisten Plesiosaurier. Wir verwendeten Fotos oder Rekonstruktionen aus der Literatur und, soweit möglich, Material aus persönlichen Beobachtungen von gut erhaltenen erwachsenen Exemplaren der basalen Plesiosaurier Rhomaleosaurus thorntoni (Rekonstruktion von Smith & Benson68) und Plesiosaurus sp. (3D-montiertes Skelett im National Museum of Wales, persönliche Beobachtung); der Pliosauroid Kronosaurus boyacensis (MJACM169); das Polykotylid Polycotylus latippinus (Rekonstruktion von O'Keefe und Chiappe70); die Elasmosaurine Elasmosaurier Styxosaurus sp. (SDSM 45171) und Albertonectes vanderveldei44; und schließlich der kurzhalsige aristonectine elasmosaurier Aristonectes quiriquinensis (SGO.PV.95745).

Die Widerstandskraft wurde aus Simulationen bei derselben Einlassgeschwindigkeit von 1 ms−1 berechnet, dann für jedes Modell durch das Volumen des Rumpfes dividiert und schließlich auf die Ergebnisse des Meyerasaurus-Modells normiert. Die relativen Werte des Widerstands pro Rumpfvolumeneinheit (D/Vtr) wurden mit einem Farbverlauf über einem zweidimensionalen Diagramm des Halsverhältnisses und der Rumpflänge visualisiert. Konturlinien, die interpolierte Werte für den Rest des Plotbereichs anzeigen, wurden mit der Funktion geom_contour des Pakets ggplot2 v.3.3.272 in R v.3.6.273 hinzugefügt. Zusätzlich wurde der Widerstand pro Rumpfvolumeneinheit gegen die Rumpflänge aufgetragen und die Korrelation zwischen den logarithmisch transformierten Variablen mithilfe des Produkt-Moment-Korrelationskoeffizienten von Pearson berechnet. Ein univariates lineares Regressionsmodell wurde mit dem R-Paket moonBook74 angepasst. Die resultierende lineare Gleichung \({{\log }}(y)=a{{\log}}\left(x\right)+b\) wurde schließlich in eine Potenzgleichung umgewandelt, um die Beziehung zwischen den Nicht- transformierte Variablen, \(y={e}^{b}+{x}^{n}\).

Wir haben einen Datensatz der Hals- und Rumpflängen für 79 sauropterygische Arten im Mesozoikum zusammengestellt (Ergänzungsdaten). Halsverhältnisse und Rumpflängen wurden in einem bivariaten Morphoraum visualisiert, der Bereiche zeigt, die von verschiedenen sauropterygischen Kladen besetzt sind. Funktionelle Erklärungen der beiden Achsen zum Widerstand pro Volumeneinheit basieren auf früheren CFD-Analysen an realen und hypothetischen Modellen. Die Rumpflänge (cm) und die Halsproportionen wurden auf einer Phylogenie von Sauropterygiern aufgetragen und die Werte wurden an Ahnenknoten mithilfe des R-Pakets Phytools v0.7-4775 abgeleitet. Zu diesem Zweck wurde ein informeller zusammengesetzter Sauropterygian-Baum auf der Grundlage einer veröffentlichten Phylogenie6 zusammengestellt, die phylogenetische Beziehungen von Plesiosauria76 und triassischen Sauropterygianern77 kombiniert (ergänzende Methoden).

Die Evolutionsraten wurden für die Rumpflänge (unter Verwendung von Rohdaten und log10-transformierten Daten) und das Halsverhältnis anhand von 40 zeitkalibrierten Phylogenien in einem Bayes'schen Rahmen unter Verwendung des Modells mit variablen Raten von BayesTraits v.2.0.278 und R v.3.6 geschätzt. 2, mit Code von Stubbs et al.79. Der Sauropterygium-Baum wurde 20 Mal zeitlich kalibriert, wobei sowohl die Skalierungsmethoden cal380,81 als auch Hedman82 zum Einsatz kamen, um Unsicherheiten beim Fossilvorkommen und Unterschieden in Datierungsmodellen Rechnung zu tragen (ergänzende Methoden). Die Heterogenität der Evolutionsrate wurde für die 20 Bäume aus jedem Datierungsansatz mit einem reversiblen Sprung-Markov-Ketten-Monte-Carlo-Algorithmus (rjMCMC) unter Verwendung von Standard-Prioritätsverteilungen bewertet. Für die Analyse wurden 2 Milliarden Iterationen verwendet, von denen die ersten 400 Millionen als Burn-in verworfen wurden, und alle 80.000 Iterationen wurden Parameter abgetastet. Die Methode erkennt Verschiebungen in den Entwicklungsraten durch Einbeziehung verzweigungsspezifischer Skalare und skaliert Zweiglängen neu, die von den Erwartungen eines homogenen Brownschen Bewegungsmodells (BM) abweichen. Die Ratenergebnisse wurden als Konsensbäume zusammengefasst, die aus den 20 Iterationen jedes Datierungsansatzes unter Verwendung von Phytools75 abgeleitet wurden, wobei die Farben der Zweige mittlere Ratenskalare aller 20 Bäume darstellen. Die Konvergenz wurde mit der Funktion der minimalen effektiven Stichprobengröße des R-Pakets CODA v.0.19.383 getestet. Die Anpassung eines heterogenen Modells mit variablen Raten wurde anhand eines Null-Homogen-Random-Walk-Modells (BM) unter Verwendung von Log-Bayes-Faktoren48 (BF) getestet, die aus den Grenzwahrscheinlichkeiten dieser beiden Modelle berechnet wurden, die mithilfe der Stepping-Stone-Stichprobenmethode mit 100 ermittelt wurden Steine ​​pro Lauf für 1000 Iterationen84. Abschließend wurde ein Randomisierungstest durchgeführt, um signifikant unterschiedliche Evolutionsraten bei Elasmosauridae, Polycotylidae und Thalassophonea zu testen. Diese Analyse führt mehrere Zufallsstichproben mittlerer Ratenwerte durch und berechnet Unterschiede zwischen beprobten und dann nicht beprobten Zweigen über 9999 Replikate85.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Research Reporting Summary.

Ergänzende Informationen umfassen ergänzende Abbildungen, ergänzende Tabellen und ergänzende Methoden; Ergänzende Daten umfassen Berechnungen, die die vorliegenden Ergebnisse unterstützen, und Datensätze, die in den Evolutionsratenanalysen verwendet werden. Diese Dateien sowie die digitalen Modelle, die für die in dieser Studie durchgeführten Computerströmungssimulationen erstellt wurden, finden Sie im GitHub-Repository (https://github.com/SusanaGutarra/Plesiosaur-hydrodynamics-evolution) und unter https://github.com/SusanaGutarra/Plesiosaur-hydrodynamics-evolution. doi.org/10.5281/zenodo.597963186.

Die Autoren erklären, dass der Code, der die Ergebnisse dieser Studie unterstützt, unter https://doi.org/10.5281/zenodo.597963186 verfügbar ist.

Eine Korrektur zu diesem Artikel wurde veröffentlicht: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03458-x

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Referenzen herunterladen

Wir danken Imran Rahman (Natural History Museum, London), Stephan Lautenschlager (Universität Birmingham) und Emily Rayfield (Universität Bristol) für Kommentare und Diskussionen zu frühen Versionen dieses Manuskripts. Wir danken Armin Elsler (Universität Bristol) für die Bereitstellung von benutzerdefiniertem R-Code zum Extrahieren und Visualisieren der Ergebnisse der BayesTraits-Evolutionsratenanalyse. Wir danken Ingmar Werneburg (Paläontologische Sammlung, Tübingen, Deutschland), Erin Maxwell (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Deutschland) und Caroline Buttler (National Museum of Wales, UK) für die Erleichterung des Zugangs zu fossilen Meeresreptilienexemplaren. Wir möchten außerdem Neil Kelly und einem anonymen Gutachter für die konstruktiven Kommentare danken, die zur Verbesserung dieses Manuskripts beigetragen haben. SG wurde vom Natural Environment Research Council und dem GW4+DTP (Fördernummer NE/L002434/1) unterstützt, mit zusätzlicher Unterstützung vom CASE-Partner National Museum of Wales; BCM und TLS werden durch den NERC-Zuschuss NE/P013724/1 und MJB durch den ERC-Zuschuss 788203 (INNOVATION) finanziert.

School of Earth Sciences, University of Bristol, Life Sciences Building, 24 Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ, Großbritannien

Susana Gutarra, Thomas L. Stubbs, Benjamin C. Moon, Colin Palmer und Michael J. Benton

Natural History Museum, Cromwell Road, London, SW7 5BD, Großbritannien

Susana Gutarra

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SG entwarf und führte die CFD-Simulationen durch, stellte die phänotypischen Daten zusammen, stellte den Sauropteryg-Baum zusammen und verfasste das Hauptmanuskript. CP half beim Entwurf und überwachte Simulationsanalysen; MJB, BCM und TLS halfen bei der Gestaltung und Überwachung der Evolutionsratenanalysen. TLS führte die Datierungs- und Ratenanalysen durch. Alle Autoren haben zum endgültigen Manuskript beigetragen.

Korrespondenz mit Susana Gutarra.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Neil Kelley und dem anderen, anonymen Gutachter für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteur: Luke R. Grinham. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Gutarra, S., Stubbs, TL, Moon, BC et al. Die große Größe aquatischer Tetrapoden gleicht den hohen Luftwiderstand aus, der durch extreme Körperproportionen verursacht wird. Commun Biol 5, 380 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03322-y

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Eingegangen: 08. September 2021

Angenommen: 25. März 2022

Veröffentlicht: 28. April 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03322-y

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